ПРЕНАТАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МОЗГА

КЛЮЧЕВЫЕ МОМЕНТЫ

1. Эмбриональный период (первые 8 недель после оплодотворения) подразделяется на 23 морфологические стадии, которые, поскольку они основаны как на внутренних, так и на внешних критериях, не могут быть с уверенностью идентифицированы с помощью ультразвукового исследования.
2. Три основных отдела головного мозга обнаруживаются на ранней стадии (стадия 9), закрытие нейропор герметизирует спинномозговую полость на 4 с половиной неделе (стадия 13), а пять основных отделов головного мозга видны на 5 неделе (стадия 15).
3. Телецефалию можно определить уже на 4 неделе (стадия 10), а дивертикуляция начинается на 5 неделе (на стадии 14), но голопрозэнцефалия — это нечто большее, чем просто сбой дивертикуляции, и она может начаться уже через 3 недели (стадия 8), как и циклопия и анэнцефалия.
4. Появление кортикальной пластинки (стадия 21) возвещает о начале расслоения коры головного мозга, прогрессируют базальные ядра и внутренняя капсула, и мозг находится на продвинутом этапе развития в конце эмбрионального периода.
5. Характерными особенностями внутриутробного периода являются С-образные структуры, включая мозолистое тело, и появление борозд и извилин на поверхности коры в середине внутриутробной жизни.

Пренатальную жизнь удобно разделить на (1) собственно эмбриональный период, то есть первые 8 недель после оплодотворения, и (2) внутриутробный период, который продолжается до рождения. Различие между эмбриональным и внутриутробным периодами хорошо обосновано и уже давно установлено в эмбриологии человека. Эмбриональный период — это то время, в течение которого новые функции проявляются с большой скоростью, тогда как период внутриутробного развития характеризуется в большей степени развитием существующих структур. Более того, подавляющее большинство врожденных аномалий проявляется в эмбриональный период. Разница подчеркивается тем фактом, что эмбриональный период был успешно разделен на морфологические стадии, в то время как внутриутробный период до сих пор не поддавался подобной процедуре.

Эмбриональный период разделен на 23 стадии развития (по Карнеги) (таблица 1-1), которые были подробно перечислены О’Рейли и Мюллером,1 в монографии которых подробно описано раннее развитие человеческого эмбриона. Каждый этап, в среднем, длится чуть более 2 дней. Стадии основаны как на внешних, так и на внутренних морфологических критериях и зависят в основном от признаков, которые быстро меняются, таких как количество сомитических пар, раннее появление глаз и форма развивающихся конечностей. Хотя иногда бывает возможно приблизительно оценить данную стадию с помощью ультразвукового исследования, система определения стадии основана на наличии эмбриона “в руке”, а не внутриутробно. Более того, как очень ранние, так и поздние стадии можно точно определить только с помощью гистологического исследования.

ТАБЛИЦА 1-1.КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ РАЗВИТИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Эмбриональный период
Этап	Наибольшая длина (мм)	Приблизительный возраст (дни)	Ключевые особенности
1–7	0.1–0.4	1–19	Очень ранний эмбрион
8	1	23	Нервные складки и бороздки
9	2	25	Мезэнцефальный изгиб; ромбовидный мозг, средний мозг, промежуточный мозг; 1-3 С
10	3	28	Начинается слияние нервных складок; различимы верхний и промежуточный мозг; зачатки зрительного нерва; 4-12 С
11	3.5	29	Ростральная нейропора закрывается; 13-20 С
12	4	30	Каудальная нейропора закрывается; начинается вторичная нейруляция; 21-29 С
13	5	32	Закрытая нервная трубка; зачаток мозжечка; ромбовидный перешеек головного МОЗГА; 30–?; Рисунок 1–2A
14	6	33	Понтинный изгиб; будущие полушария головного мозга; присутствуют все 16 нейромер
15	8	36	Пять подразделений: продолговатый мозг, мост, средний мозг, диэнцефалы, нижний мозг; Рисунки 1–2B; 1-3 А, B; 1-4
16	10	38	Таламус; Рисунок 1-5
17	13	41	Внутренние и внешние отеки мозжечка; Рисунок 1–2С
18	15	44	Будущее полосатое тело; определены межжелудочковые отверстия; Рисунок 1-6
19	17	46	Сосудистое сплетение четвертого желудочка
20	20	49	Сосудистое сплетение боковых желудочков; Рисунок 1-3 С, D
21	23	51	Передний и нижний рога бокового желудочка; артериальный круг завершен; Рисунок 1–2D
22	26	53	Внутренняя капсула
23	29	56	Хвостатое ядро и путамен; начинается передняя спайка
Внутриутробный период
Триместр 1			Половинки мозжечка соединяются, и определяется червеобразный отросток Мозолистое тело все еще очень ограничено Водопровод кажется узким Задний рог бокового желудочка
2 триместр			Мозолистое тело покрывает крышу третьего желудочка Борозды и извилины становятся видимыми на поверхности полушария Церебральные вены являются заметными Формирование гиппокампа приобретает S-образную форму Миелинизация начинается в ЦНС
3 триместр			Островок, скрытый оперкулой

Хотя были разработаны схемы разделения периода внутриутробного развития плода либо по измерениям, либо по возрасту (одна из самых простых — по триместрам, которая по-прежнему очень полезна), отсутствует система морфологических стадий, в основном потому, что изменения не являются ни достаточно быстрыми, ни достаточно впечатляющими.

ТЕРМИНОЛОГИЯ

Раздел для печати

Слушать

Следует отметить, что при современном использовании в анатомии практически все эпонимы (например, Лушка, Мадженди, Монро, Рейл, Роландо и Сильвиус) в настоящее время устарели, поскольку они ничего не сообщают ни о местоположении, ни о природе соответствующей структуры. Добавление “Монро“ или ”Сильвиуса» излишне, поскольку в головном мозге есть только одно межжелудочковое отверстие и только один водопровод.

ПРЕНАТАЛЬНЫЕ ИЗМЕРЕНИЯ

Раздел для печати

Слушать

Несколько различных измерений, таких как бипариетальный диаметр и длина окостеневшей бедренной кости, очень важны в более позднем развитии, но наиболее полезными данными на протяжении всей внутриутробной жизни по-прежнему является наибольшая длина, за исключением (согнутых) нижних конечностей.2 Длина темени-крестца (C-R) менее удовлетворительна, поскольку точку C, которая находится над средним мозгом, часто трудно определить, а точку R определить неточно. Наибольшую длину, которая не зависит от фиксированных точек, установить гораздо проще, и фактически это то, что обычно измеряется.3^,4

Следует четко помнить о различии между стадиями и измерениями. “Стадия 18 мм” — неправильное использование, потому что 18 мм — это просто длина, а не стадия, как этот термин используется в эмбриологии.

ПРЕНАТАЛЬНЫЙ ВОЗРАСТ

Раздел для печати

Слушать

Точно так же, как послеродовой возраст начинается с момента рождения, пренатальный возраст начинается с момента оплодотворения. Овуляция наступает достаточно скоро, так что термин постовуляторный часто использовался для обозначения возраста. Однако, особенно с момента появления экстракорпорального оплодотворения, возраст лучше всего называть постфертилизационным.

При наличии достоверного анамнеза менструации или косвенно, путем обычного добавления 2 недель к возрасту, может использоваться продолжительность с первого дня последней менструации (LMP). Продолжительность выражена в (пост) менструальных неделях и днях. Это вполне приемлемо при условии, что продолжительность обозначена как (пост) менструальная и не указана как возраст. На 1 неделе после менструации эмбриона еще даже не существует.

Итак, доступны две системы обозначения: (1) возраст, который определяется после оплодотворения и обычно оценивается; и (2) продолжительность (после) менструации, которая, хотя и не является возрастом (и не должна сочетаться с этим словом), является полезным руководством в клинической практике. Следует указать тип используемых недель: недели после оплодотворения, недели по возрасту или (после) менструальные недели. Таким образом, устраняется путаница.

Было показано, что термин гестационный возраст в литературе либо не определен, либо используется без разбора для обозначения постменструальных недель и дней или возраста после оплодотворения.5 Продолжающаяся путаница в отношении пренатального возраста излишня и исчезнет, как только будет отброшен двусмысленный и избыточный термин гестационный возраст.

Появление ультразвукового исследования привело к составлению множества сложных таблиц пренатальных измерений, относящихся к внутриутробному возрасту или, в более общем плане, к интервалам, прошедшим после LMP. Хотя не все эти таблицы согласуются в деталях, можно согласиться с тем, что в конце эмбрионального периода, когда наибольшая длина составляет ~ 30 мм, возраст составляет 8 недель, что соответствует 10 постменструальным неделям.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Раздел для печати

Слушать

Здесь кратко описано развитие нервной системы человека (таблицы 1-1 и 1-2). Наиболее подробное и точное описание пренатального развития человеческого мозга с особым акцентом на эмбриональный период — это Эмбриональный человеческий мозг: атлас стадий развития.6 Это исследование содержит библиографию из 350 статей, и поэтому подробный список литературы здесь не представлен. Недавно были обобщены некоторые важные характеристики.7

ТАБЛИЦА 1-2.ОСОБЕННОСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА, ВЫЯВЛЕННЫЕ ПРИ УЛЬТРАЗВУКОВОМ ИССЛЕДОВАНИИ В ТЕЧЕНИЕ ПЕРВОГО ТРИМЕСТРА

Недели после оплодотворения (возраст)	Постменструальные недели	Характеристики
5	7	Первые признаки поражения головного мозга
5–6	7–8	Полушария головного мозга, боковые желудочки, широкие межжелудочковые отверстия Будущий третий желудочек Средний мозг и будущий водопровод Ромбовидный мозг и четвертый желудочек
6–7	8–9	Сосудистые сплетения бокового желудочка Нижний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, метэнцефалон, миелэнцефалон Мозжечок, понтиновый изгиб, боковые углубления четвертого желудочка
7–8	9–10	Falx cerebri Боковые желудочки С-образной формы Более узкий третий желудочек Проэнцефальный перешеек (между третьим желудочком и водопроводом)
8–10	10–12	Растущий таламус Полушария мозжечка, по-видимому, сходятся Ножки мозжечка Tentorium cerebelli Четвертый желудочек, разделенный сосудистым сплетением

ПЕРВИЧНАЯ НЕЙРУЛЯЦИЯ

Раздел для печати

Слушать

ЦНС возникает в основном из части эктодермы, известной как нервная пластинка. Складывание нервной пластинки для последовательного формирования нервной бороздки и нервной трубки называется первичной нейруляцией и является первым видимым признаком нервной системы. Оно начинается, когда эмбрион достигает ~ 1 мм в длину. Закрытие нервной бороздки начинается вблизи места соединения будущего головного и спинного мозга. Все еще открытые концы развивающейся нервной трубки известны как ростральные и каудальные нейропоры, которые закрываются последовательно примерно через 4 недели. Закрытие ростральной нейропоры происходит в двух направлениях: рострокаудальном и каудоростральном. Хотя иногда можно увидеть небольшие и изменчивые вспомогательные участки слияния нервных складок, специфическая картина множественных участков слияния, подобная описанной у мыши, не встречается у человека.8 Более того, попытки принудительно классифицировать дефекты нервной трубки по такой схеме неубедительны. Первичная нейруляция завершается отделением нервной ткани от поверхностной эктодермы путем внедрения мезенхимы.

НЕКОТОРЫЕ РАННИЕ АНОМАЛИИ

Раздел для печати

Слушать

При диастематомиелии спинной мозг частично разделен в продольном направлении на правую и левую половины, которые разделены фиброзно-хрящевой или костной шпорой в позвоночном канале. Это может быть проявлением синдрома расщепленной хорды, который обычно связывают с сохранением внутрижелудочкового канала, временной коммуникации через примитивный узел (на стадиях с 8 по 10).

Анэнцефалия, частичное отсутствие головного мозга и вышележащего свода черепа, часто возникает из-за (1) неспособности ростральной нейропоры закрыться, за которой следует (2) выпячивание головного мозга (экзэнцефалия) и, наконец, (3) дегенерация открытых участков.9 Дефект возникает рано (вероятно, стадии 8 и 9), до 4-й недели после оплодотворения, и дефектное образование мезенхимы считается имеющим фундаментальное значение.10

Голопрозэнцефалия — это вариабельный дефицит «дивертикуляции” переднего мозга для формирования полушарий головного мозга, который обычно сопровождается пороком развития лица. Считается, что аномальная индукция в области будущего переднего мозга вблизи прехордальной пластинки на очень ранних стадиях (стадии 7 и 8) имеет большое значение.11 Нарушение латерализации может быть полным (алобарная голопрозэнцефалия), частичным (полулобарная) или только ростральным (долевая).

Циклопия — это заболевание, возникающее в пределах одной орбиты срединного глаза (иногда называемое синофтальмом) или парных структур глаза.11^,12 Считается, что дефектная латерализация (которая не является слиянием) вызвана отсутствием нормального торможения средней части первоначально единого поля зрения.6 Обычно прехордальная пластинка индуцирует парные зачатки зрительного нерва очень рано (стадии 7 и 8).

Энцефало (менинго)целлюлии обычно находятся в затылочной области. Они покрыты кожей и, следовательно, как полагают, возникают после закрытия нервной трубки, вероятно, при наличии мезенхимальной недостаточности. Заболевания, расположенные кпереди (например, в лобно-решетчатой области), составляют отдельную категорию и основаны на первичном нарушении разделения нервной и поверхностной эктодермы в месте окончательного закрытия ростральной нейропоры, что вторично приводит к мезодермальному дефекту в этом месте.13

ВТОРИЧНАЯ НЕЙРУЛЯЦИЯ

Раздел для печати

Слушать

Вторичная нейруляция — это продолжающееся формирование крестцово-копчиковой части спинного мозга из каудального возвышения без непосредственного вовлечения поверхностной эктодермы (нервной пластинки). Оно начинается после закрытия каудальной нейропоры. Переход от первичной нейруляции к вторичной происходит в месте закрытия каудальной нейропоры. Каудальная нейропора закрывается на уровне сомитной пары 31, что соответствует будущему позвоночному уровню S2 у эмбриона. Однако из-за подъема спинного мозга во время внутриутробного периода участок бывшей каудальной нейропоры также поднимается и соответствует более высокому уровню позвонков в постнатальном периоде.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ МОЗГ

Раздел для печати

Слушать

5-6 недель после менструации (3-4-недельный возраст)

По мере удлинения эмбриона нервная борозда становится глубже, и в складках полностью открытой нервной борозды можно различить три основных отдела: передний мозг, средний мозг и задний мозг. Расположение среднего мозга обозначено мезэнцефалическим изгибом, который остается отчетливым на протяжении всего эмбрионального периода (рисунок 1-1). Нервная трубка еще не сформировалась, и “мозговые пузырьки” в значительной степени являются мифом. Вскоре передний мозг подразделяется (раньше, чем предполагалось ранее) на промежуточный и средний мозг. Сейчас эмбрион достигает ~ 3 мм в длину.

Рисунок 1-1.

Вид головного мозга справа сбоку на 6-8 неделе после менструации (в возрасте 4-6 недель). Средний мозг заштрихован, и виден мезэнцефальный изгиб (короткая стрелка). Видно начало понтинного изгиба (стрелка большего размера). В комплект входят чашечка зрительного нерва и внутреннее ухо. (Воспроизведено по О’Рахилли и Мюллеру, 2006, 6 с разрешения автора).

6-7 Недель после менструации (4-5-недельный возраст)

Когда обе нейропоры закрываются через 4-5 недель после оплодотворения, будущая желудочковая система (рисунок 1-2) больше не сообщается с амниотической полостью. На этом этапе у эмбрионов длиной ~ 5 мм можно различить первый (двусторонний) признак мозжечка.

Рисунок 1-2.

Вид головного мозга in situ справа сбоку, чтобы показать полости желудочков (заштрихованные) на 6½-9½ неделе после менструации (в возрасте от 4½ до 7½ недель). Первые признаки переднего и нижнего рогов бокового желудочка видны на последнем рисунке.

Полушария головного мозга (рисунок 1-3) отделяются от среднего мозга. Изгиб, понтиновый изгиб, начинается в заднем мозге и позволяет подразделяться на средний мозг (мост и мозжечок) и миелоэнцефалон (продолговатый мозг). Таким образом, можно различить все пять основных подразделений головного мозга: нижний, промежуточный, средний, метэнцефалон и миелэнцефалон. В настоящее время происходит начальное развитие базальных ядер (более точный термин, чем ганглии), и также различимы таламусы (Рисунки 1-4 и 1-5). Длина эмбриона ~ 6 мм.

Рисунок 1-3.

A и B: 7 неделя после менструации (возраст 5 недель). (A) Пять основных отделов мозга (на 15 стадии). (B) Начало развития полушарий головного мозга из среднего мозга. C и D 9-я неделя после менструации (возраст 7 недель). (C) Типичный внешний вид эмбрионального мозга (на 20 стадии). В (D) стенка каждого полушария латерально инвагинировала (у сосудистой щели) в боковой желудочек с образованием сосудистого сплетения. Di., промежуточный мозг; Ep., epiphysis cerebri (шишковидная железа); Hem., полушарие головного мозга; I-V.F., межжелудочковое отверстие; лат., боковой желудочек; Mes., средний мозг; Myel., миелоэнцефалон; Тел., нижний мозг; Тел. средний мозг; V3, третий желудочек; V4, четвертый желудочек.

Рисунок 1-4.

Вид головного мозга справа сбоку и “в упор” на 8 неделе после менструации (возраст 6 недель). Выражены понтинный и мезэнцефальный изгибы (состояние 17). Тонкая крыша четвертого желудочка (V4) не показана. Включены чашечка зрительного нерва, ганглий тройничного нерва и черепные нервы IV и III. Cbl, мозжечок; Di., промежуточный мозг; Ep., эпифиз (шишковидная железа); Hem., полушарие головного мозга; Opt., зрительная чашечка.

Рисунок 1-5.

Вид со стороны медиалы на той же стадии, что и на предыдущем рисунке. Стрелками указано спинномозговое соединение. A и B, алярная и базальная пластинки; Cbl, мозжечок; Ch., перекрест зрительного нерва; Comm., комиссуральная пластинка (будущее мозолистое тело); CS, полосатое тело; DTh., дорсальный таламус; Ep., эпифиз (шишковидная железа); HTh., гипоталамус; I-VF, межжелудочковое отверстие; Mes., средний мозг; Teg., покрышка; VTh., вентральный таламус.

Считается, что при пороке развития Арнольда-Киари нарушение формирования понтинового изгиба играет важную роль в аномальном удлинении заднего мозга.

7-8 недель после менструации (возраст 5-6 недель)

Нейрогипофиз (рисунок 1-3 С) начинает расширяться, и продольная трещина становится глубже по мере продолжающегося роста полушарий головного мозга (рисунок 1-3). В бази-затылочной части черепа начинается хондрификация. Длина эмбриона ~ 12 мм.

8-9 недель после менструации (возраст 6-7 недель)

Особенностью, которая проявляется очень постепенно, является уплощение островковой области. Длина эмбриона ~ 20 мм (рисунок 1-6).

Рисунок 1-6.

Мозг в конце эмбрионального периода (стадия 23). Островок сейчас явно вдавлен и позже будет скрыт. К этому времени большая часть промежуточного мозга покрыта полушариями головного мозга. (Из O’Rahilly and Müller, 2006,6 с разрешения автора.)

При синдроме Денди-Уокера неправильное развитие ростральной части крыши четвертого желудочка считается важным причинным фактором.

С 9 по 10 недели после менструации (возраст от 7 до 8 недель)

Налицо falx cerebri, на который первоначально указывает лептоменингеальный предшественник. Окостенение начинается в затылочной области черепа, и можно определить большое затылочное отверстие. Могут быть обнаружены передний (лобный), задний (затылочный) и нижний (височный) полюсы больших полушарий головного мозга, а также островок, хотя они еще не выражены. Желудочки на этом этапе показаны на рисунке 1-7.

Рисунок 1-7.

Полости желудочков в конце эмбрионального периода (стадия 23). (А) Вид сзади, показывающий боковые желудочки. (B) Вид всей желудочковой системы слева сбоку. (C) Вид всей желудочковой системы сзади. На каждом рисунке сосудистые сплетения обозначены штриховкой. Основано на реконструкциях авторов. Ant., передний или лобный рог; Inf., нижний или височный рог; I-V.F., межжелудочковое отверстие; Mes., мезэнцефальный желудочек (будущий водопровод); Olf., “обонятельный желудочек” (временный); V3, третий желудочек; V4, четвертый желудочек.

В коре головного мозга происходит важная гистологическая дифференцировка и развивается внутренняя капсула. Нанесены многочисленные ядра и тракты. Присутствуют передний и латеральный кортикоспинальные пути, и началось пирамидальное пересечение. Появляются спиноталамический тракт и таламокортикальные волокна (обычно считающиеся необходимыми для восприятия боли). Хотя функциональное значение далеко не ясно, ноцицепция присутствует до рождения, и разумно предположить, что боль можно испытывать даже на ранних этапах внутриутробной жизни.

Собственно эмбриональный период заканчивается через 8 недель после оплодотворения, когда наибольшая длина (за исключением нижних конечностей) составляет ~ 30 мм. К этому времени появилось и было перечислено 200 особенностей мозга.6

Следует подчеркнуть, что когда структура впервые видна in vivo и внутриутробно с помощью современных методов визуализации, следует понимать, что обычно это происходит значительно позже, чем реальная ситуация, выясненная в эмбриологии человека.

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ

Раздел для печати

Слушать

Доступно описание развивающихся сосудов головного мозга,14 а также отдельные детали.6 Внутренняя сонная артерия развивается рано (на 4 неделе), за ней следует задняя сообщающаяся артерия, изначально важная как основная артерия, питающая задний мозг, пока не сформируется позвоночная система и базилярная артерия (первоначально двусторонняя) не станет доминирующей. Серия каротико-базилярных анастомозов является временной (от 4 до 6 недель), хотя иногда сегменты могут сохраняться (например, тройничная артерия). С завершением строительства передней сообщающейся артерии после появления трех названных мозговых артерий артериальный круг (описанный Уиллисом) формируется к 7 неделям (стадия 21).

ПОДДЕРЖКА СКЕЛЕТА

Раздел для печати

Слушать

Череп развивается в три перекрывающиеся фазы: бластемную, или перепончатую (десмокрания), хрящевую (хондрокрания) и окостенелую (остеокрания).15^,16^,17^,18 Перечень “перепончатых костей” почти завершен к концу эмбрионального периода, и эти компоненты являются важной частью спланхнокрания, или висцерокрания, который развивается в глоточной области. выгибает дуги 1 и 2 и использует хрящевые стержни в качестве шаблона для нижней челюсти и слуховых косточек. В черепе происходит как эндохондральное, так и внутримембранозное окостенение, которое становится единым целым, в котором исходные компоненты больше не различимы. Сфено-затылочный сустав представляет собой хрящевой сустав примерно до наступления половой зрелости, когда происходит сращивание костей. Гораздо большая часть черепа (нейрокраний), расположенная выше орбитомеатальной плоскости, защищает мозг, который находится в скелетной чаше, от которой он защищен заполненной жидкостью мезенхимой. Интересно отметить, что при анэнцефалии мозг становится высокодифференцированным до того, как начинает распадаться, но его скелетная основа и покровы становятся аномальными рано.

Хорда является отличительной чертой хордовых, большинство из которых имеют окружающий позвоночный столб и, следовательно, называются позвоночными. Хорда представляет собой сложную “струну”, которая тянется от клиновидно-затылочного сочленения до последнего копчикового позвонка. Это способствует образованию пульпозных ядер межпозвоночных дисков. Остатки хорды иногда обнаруживаются внутри тел позвонков или в виде хордомы в крестцово-копчиковой или клиновидно-затылочной областях.

Позвонки (рисунок 1-8) возникают из склеротомов, полученных из сомитов, которые представляют собой двусторонние мезенхимальные сегменты с каждой стороны нервной трубки. Хорда представляет собой осевую структуру вентральнее трубки, которая со временем внедряется в тела позвонков и межпозвоночные диски. Важной особенностью является развитие рыхлых и плотных зон сложным образом, которые различаются латерально и медиально.15

Рисунок 1-8.

Раннее развитие позвоночного столба. Столб (A) является срединным компонентом: centra (будущие органы). В колонке (B) показаны склеротомы, которые получены из сомитов. Колонка (C) — это латеральный компонент: нервные (будущие позвоночные) дуги. Склеротомы (B) и нервные дуги (C) не совпадают с центром (A). В колонке (D) показаны спинномозговые узлы и нервы. Затылочно-цервикальное соединение развивается между сегментами 4 и 5 (B, C), тогда как спинномозговое соединение (не показано) происходит между ромбомером 8 и спинным мозгом. Склеротомы 1-4 медиально (A) переходят в базиокципитальный. Склеротом 4 формирует экзокципитальный латерально (C). Склеротом 5 становится задней дугой атланта, а склеротом 6 обеспечивает нервную дугу оси. Центральная опора оси состоит из трех компонентов (А): X — вершина впадин; Y — основание впадин; и Z — центр оси. Большое затылочное отверстие находится между основанием затылочной кости и крестиком в точке A. Основано на реконструкциях авторов. (Воспроизведено с разрешения, Журнал анатомии, 1994; 185:251-258.)

Развитие затылочно-цервикальной области очень сложное, и подробности следует искать в специальном отчете.19 Медиально околохордовая ткань и мигрировавшие склеротомные клетки дают начало бази-затылочной части и центральной части позвонка, включая трехсторонний столбик, образующий ось позвонка (рисунок 1-9). Сбоку склеротом 4 дает начало экзокципитальному, а склеротом 5 формирует заднюю дугу атланта.

Рисунок 1-9.

Головной мозг и основание черепа в конце эмбрионального периода (стадия 23). (А) Срединный разрез. Включено левое полушарие головного мозга. (B) Затылочно-цервикальная область. Хорда поднимается через тройной столбик (Z, Y, X) оси, покидает углубления, проходит через большое затылочное отверстие и пересекает бази-затылочную кость в направлении гипофиза. Стрелка показывает приблизительное положение клиновидно-затылочного сочленения. Можно обнаружить остатки ножки от гипофиза глотки до аденогипофиза. Cbl, мозжечок; Comm., спаечная пластинка; CV1, шейный позвонок 1 (передняя дуга атланта); CV3, шейный позвонок 3; Hyp., аденогипофиз; I-VF, межжелудочковое отверстие; Mes, средний мозг; Nas., носовая перегородка; Ph., глотка; X, Y, Z, части оси позвонка. Штрихи, 1 мм.

РАСЩЕЛИНА ПОЗВОНОЧНИКА

Раздел для печати

Слушать

Расщелина позвоночника может быть явной (aperta) или скрытой (occulta). Кистозные образования обычно присутствуют в тех областях, которые очевидны, и они известны как кистозная расщелина позвоночника. Спинальная и церебральная формы дефектов нервной трубки демонстрируют близкий параллелизм, как показано на рисунке 1-10.

Рисунок 1-10.

Дефекты нервной трубки. (А) Хрящевые нервные отростки у эмбриона еще не срослись. (B) У новорожденного присутствуют три центра окостенения, которые обеспечивают рентгенологический вид нормального расщелины позвоночника. (C) Окостенение завершено. Нейроцентральный сустав (звездочка) представляет собой двустороннее хрящевое сочленение между нервной дугой и центром. В случае А’ продолжающееся незакрытие позвоночного отверстия привело бы к расщелине позвоночника.

Миеломенингоцеле (или менингомиелоцеле), которое может возникнуть как миелошизис, обычно бывает пояснично-крестцовым. Нарушение смыкания каудальной нейропоры, вероятно, является основным фактором, хотя это состояние не считается простым нарушением смыкания нервной системы. Когда каудальная нейропора не закрывается, фиксация между нервной и поверхностной эктодермой может препятствовать нормальному подъему спинного мозга, который становится привязанным. Однако при обнаружении расщелины позвоночника в шейно-грудном отделе необходимо учитывать возможность повторного открытия нервной трубки.

Не всегда осознается, что скрытая расщелина позвоночника является нормальной фазой развития. В конце эмбрионального периода спинной мозг и позвоночный столб заканчиваются на одном уровне. Более того, окостенение не распространилось в дорсальном направлении, так что существует полная скрытая расщелина позвоночника, и это сохраняется во взрослом возрасте в части крестцовой области примерно у пятой части нормальных людей. В течение внутриутробного периода происходит дифференциальный сдвиг в росте, при котором мозговой конус находится на все более высоких уровнях позвонков, L3 при рождении и L2 или L1 во взрослом возрасте.

Спинальное менингоцеле может возникать в виде грыж при наличии мезенхимальной недостаточности, вероятно, в то время, когда присутствует нормальная скрытая расщелина позвоночника. Церебральное менингоцеле встречается редко.

МОЗЖЕЧОК

Раздел для печати

Слушать

Мозжечок возникает как двусторонний орган на очень ранних стадиях развития (примерно в возрасте 4½ недель). Позже в эмбриональном периоде он проецируется в основном в четвертый желудочек сложным и временным образом (Рисунки 1-4, 1-5 и 1-6). На ранних стадиях внутриутробного развития соединение двух половин приводит к образованию червеобразного отростка, который затем обрастает листьями и становится в значительной степени затемненным полушариями мозжечка. При рождении форма мозжечка очень напоминает форму взрослого человека.

МОЗГ ПЛОДА

Раздел для печати

Слушать

Наиболее очевидными внешними изменениями в период внутриутробного развития плода являются (1) сращение половин мозжечка и определение червеобразного отростка; (2) все большее сокрытие промежуточного и среднего мозга и (позже) части мозжечка полушариями головного мозга; (3) дальнейшее сближение лобного и височного полюсов вокруг островка, который становится все более скрытым крышечной оболочкой; и (4) появление борозд (латеральных, центральных, теменно- затылочный, калькариновый и т.д.) на поверхности полушарий примерно в середине внутриутробной жизни, в это время становятся заметными мозговые ножки. Одним из наиболее заметных внутренних изменений является рост мозолистого тела.

РАЗВИТИЕ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Раздел для печати

Слушать

Кора головного мозга начинает развиваться как кортикальная пластинка, латеральная к будущему полосатому телу (стадия 21)6. Пластинка разделяет стенку головного мозга на субпиальный слой по периферии (будущий слой 1) и будущее белое вещество по центру. Кортикальная пластинка быстро увеличивается и покрывает большую часть латеральной части полушарий головного мозга в конце эмбрионального периода. 2-6-й слои коры развиваются из кортикальной пластинки в течение внутриутробного периода. Префронтальная кора завершает свою дифференцировку примерно через 6 месяцев после рождения. Борозды и извилины начинают появляться примерно в середине беременности. Сосудистая сеть развивается внутри коры во втором триместре. Сначала сосуды состоят из простых эпителиальных каналов; мышечная оболочка приобретается только в ближайшем будущем.

С-ОБРАЗНЫЕ СТРУКТУРЫ

Раздел для печати

Слушать

В связи с ростом относительно неподвижного полосатого тела и изогнутым расширением полушарий головного мозга с образованием височных долей несколько структур развиваются С-образным образом: (1) хвостатое ядро; (2) сосудистое сплетение и трещина; (3) свод и фимбрия; (4) гризеум, гиппокамп и зубчатая извилина; (5) мозолистое тело (хотя селезенка не опускается в височную долю). ; и (6) боковой желудочек.

Спаечная пластинка эмбриона (рисунок 1-5) дает начало мозолистому телу и передней спайке на ранних сроках внутриутробного развития (рисунок 1-11 А). Мозолистое тело на срединном срезе сначала представляет собой просто компактную массу (рисунок 1–11B), но его длина значительно увеличивается во втором триместре (рисунок 1–11С), а нижележащая часть спаечной пластинки истончается в виде прозрачной перегородки.

Рисунок 1-11.

Развитие мозолистого тела (показано черным) на медиальной поверхности левого полушария головного мозга на 14, 15, 19 и 30 неделях после менструации. Значительное увеличение его длины на протяжении внутриутробного периода очевидно. (Изменено по материалам O’Rahilly and Müller, 2006,6 с разрешения автора.)

К середине внутриутробной жизни можно четко различать рострум, гену, центральную часть и селезенку (рисунок 1–11D). В течение второго и третьего триместров мозолистое тело (за исключением агенезии) постепенно образует прочный покров над крышей третьего желудочка. Мозолистое тело продолжает расти на третьем десятилетии жизни.

Внутри прозрачной перегородки появляется узкая полость, известная как cavum septi pellucidi. Некоторые исследователи описали его как возникающий в виде кармана, который сначала открывается в продольную щель, но позже закрывается рострумом мозолистого тела. Однако, по другим данным, полость образовалась в результате некроза внутри спаечной массы и никогда не была открыта в субарахноидальное пространство. Полость может быть выявлена во втором триместре беременности, после чего ее задняя часть стирается до рождения, как это обычно происходит с ее передней частью в течение нескольких месяцев после рождения. Если задняя часть сохраняется, ее часто называют верхней полостью (см. Главу 2).

Поясная извилина, или поясная извилина, названа так потому, что она образует частичный пояс вокруг мозолистого тела и повторяет мозолистый изгиб. Его можно различить на медиальной поверхности полушария головного мозга во втором триместре беременности. Формирование гиппокампа (зубчатая извилина, гиппокамп, субикулум и парагиппокампальная извилина) начинается рано в виде двусторонних утолщений гиппокампа (5 недель), и его характерная S-образная форма становится отчетливой во втором триместре.

Предполагается, что агенезия мозолистого тела возникает уже в спаечной пластинке или области (рисунок 1-4), которая представляет собой утолщение конечной пластинки эмбриона, проявляющееся очень рано (стадия 12).

ЖЕЛУДОЧКОВАЯ СИСТЕМА

Раздел для печати

Слушать

Желудочки являются важным признаком при ультразвуковом исследовании, и здесь кратко описано их развитие.20 Желудочковая система, включая центральный канал продолговатого и спинного мозга, происходит из полости нервной трубки. В течение эмбрионального периода и ранней части внутриутробного периода стенки головного мозга в большинстве областей очень тонкие; следовательно, желудочковая система относительно очень большая (рисунки 1-12 А и Б). Позже, по мере увеличения толщины стенок, желудочки занимают относительно меньшую часть объема головного мозга (рисунок 1–12С и D).

Рисунок 1-12.

(А) Правосторонние очертания головного мозга на 9½, 12 и 13 неделе после менструации. (B), (C) и (D) Правый боковой желудочек на 10, 13 и 19 неделе после менструации. Сравнение снимков B, C и D показывает, что стенка полушария (заштрихована) становится толще; следовательно, с возрастом желудочек кажется относительно меньшим. Небольшое отступление от переднего рога представляет собой временный “обонятельный желудочек”. A — передний рог; C — центральная часть; I — нижний рог; P — задний рог; T — тригон. (A основано на Хохштеттере,17 B — на О’Рейли и Мюллере,6 и C и D — на Вестергаарде.22)

В области ромбовидного мозга крыша головного мозга уже заметно истончается примерно через 4-5 недель после оплодотворения, что указывает на четвертый желудочек (рисунок 1-3 С), дно которого приобрело ромбовидную форму. Расширения желудочка, которые уже обнаруживаются на ранней стадии, становятся боковыми углублениями (рисунок 1-7 С) четвертого желудочка. Среднее отверстие четвертого желудочка появляется самое раннее в конце эмбрионального периода и практически не изменяется с раннего периода внутриутробного развития. Боковые отверстия появляются позже, вероятно, во втором триместре беременности.

Полость среднего мозга (мезэнцефальный желудочек) остается относительно широкой на протяжении всего эмбрионального периода (рисунок 1-5), в конце которого ее концы слегка сужаются.7 В течение внутриутробного периода он постепенно становится более трубчатым и, по-видимому, оправдывает название акведук в конце первого триместра.

По мере того, как начинают развиваться полушария головного мозга, полости становятся боковыми желудочками (рисунок 1-3 Б), а полости среднего и промежуточного мозга обозначаются как третий желудочек (рисунок 1-3 Б и D). Временные полости чашечек зрительного нерва (желудочков зрительного нерва) и их ножек изначально являются отходами промежуточного мозга. Отверстия между третьим и боковыми желудочками очень постепенно сужаются (рисунок 1-3 В и D), образуя межжелудочковые отверстия (рисунок 1-5).

Рост полосатого тела в течение последней недели эмбрионального периода еще больше сужает межжелудочковое отверстие (рисунок 1-9 А) и превращает ранее сферический боковой желудочек в характерную С–образную полость (рис. 1-12 Б), которая простирается от переднего (лобного рога) к нижнему (височного рога).6^,21^,22 Задний (затылочный) рог (рисунок 1-12 С) развивается примерно на 12 неделе после менструации и становится очень очевидным в начале второго триместра. Теперь можно выделить следующие подразделения: передний, или лобный, рог, центральную часть (которая на самом деле не является “телом”) и тригон (часто называемый предсердием), от которого отходят задний, или затылочный, рог и нижний, или височный рог (рисунок 1-12 С и D). (Строго говоря, коллатеральный тригон — это дно желудочка между задним и нижним рогами, но термин «тригон» обычно используется для обозначения части полости.)

Три различные жидкости последовательно контактируют с развивающимся мозгом: амниотическая жидкость до закрытия нейропор, эпендимальная жидкость после закрытия и спинномозговая жидкость после формирования сосудистых сплетений.

Сосудистые сплетения, сначала четвертого желудочка, а затем боковых желудочков (рисунок 1-3), развиваются между 8 и 9 неделями после менструации. Сплетения в боковых желудочках заметно увеличены в объеме (рисунок 1-7) в эмбриональный период и в течение жизни плода, что хорошо видно на ультразвуковом исследовании. Сосудистое сплетение третьего желудочка развивается на ранних стадиях внутриутробного развития плода, и межталамическое сращение (ранее называвшееся промежуточной массой) в некоторых случаях может развиться до середины внутриутробной жизни.

Хотя признаки субарахноидального пространства появляются гораздо раньше, само пространство и большинство цистерн становятся отчетливыми в конце эмбрионального периода, в это время также различима мозжечково-медуллярная цистерна (the cisterna magna).23

МИЕЛИНИЗАЦИЯ

Раздел для печати

Слушать

Рефлексы могут возникать, когда нервные волокна еще немиелинизированы, а движения эмбриона и плода в течение первого триместра происходят до начала миелинизации. Миелинизация в ЦНС начинается во втором триместре беременности, хотя при рождении полушария головного мозга содержат мало миелина. Миелин откладывается более быстрыми темпами в течение первых двух послеродовых лет, но этот процесс продолжается и во взрослом возрасте.

Волокна, связанные с родственными функциями, имеют тенденцию к миелинизации одновременно, и ассоциативные волокна коры задействуются в последнюю очередь. Считается, что состояние миелинизации указывает на функциональную зрелость мозга и коррелирует с психомоторным развитием. Магнитно-резонансная томография особенно подходит для оценки прогресса миелинизации.

ПЛАНЫ

Раздел для печати

Слушать

Три основных набора плоскостей, используемых в анатомии, — это горизонтальная и две вертикальные серии: корональная и сагиттальная.24 Одна из сагиттальных плоскостей — срединная. Количество сагиттальных и корональных плоскостей не ограничено, поэтому срезы должны располагаться в сагиттальной или корональной плоскости, а не в сагиттальной или корональной. Хотя лобная часть часто используется как синоним корональной, в строгом употреблении термин лобная должен быть зарезервирован для антонима затылочной части. Особенно важной плоскостью головы является орбитомеатальная (рисунок 1–13D), поскольку она используется для поддержания головы в стандартном положении. Для этой цели плоскость сохраняется горизонтальной. Другими словами, орбитомеатальная и многочисленные возможные горизонтальные плоскости у взрослого человека параллельны друг другу. Строго корональные плоскости можно определить как те вертикальные плоскости, которые находятся под прямым углом к орбитомеатальной плоскости, а также под прямым углом к срединной плоскости. Строго корональные плоскости обязательно параллельны друг другу.

Рисунок 1-13.

Вид развивающейся головки слева сбоку, показывающий орбитомеатальную плоскость и примеры множества возможных корональных плоскостей. (А) Конец эмбрионального периода (стадия 23), показывающий орбитомеатальную плоскость, определенную авторами на основе графических реконструкций. (Б) Плод на 12 неделе после менструации, иллюстрирующий, что поперечная и “корональная” плоскости туловища значительно отличаются от горизонтальной и «корональной» плоскостей головы. (C) Череп новорожденного, показывающий плоскость короны через передний родничок. (D) Череп взрослого человека, показывающий плоскость короны через брегму.

Необходимо подчеркнуть, что в анатомии и эмбриологии в целом неофициальное слово срединно-сагиттальный не следует использовать для обозначения медианы. Корональный и сагиттальный швы относятся к плоскостям, параллельным, но не обязательно проходящим через корональный и сагиттальный швы соответственно. Все плоскости, параллельные срединной плоскости, являются сагиттальными, так что неофициальный термин парасагиттальная является избыточным и должен быть устранен. При необходимости плоскость, особенно близкую к медиане, можно с полным основанием назвать парамедиальной.

Была подготовлена схема для эмбриональной (рисунок 1–13A), фетальной (рисунок 1–13B) и неонатальной (рисунок 1–13C) головок, расположенных относительно орбитомеатальной плоскости. Однако ситуация осложняется внутриутробно искривлением тела и, в частности, изгибом головы. В результате поперечный разрез туловища (рисунок 1–13B), который соответствовал бы горизонтальному сечению у взрослого человека, больше не параллелен орбитомеатальной плоскости. Аналогичным образом, “корональные” плоскости (взрослого типа) в пренатальном туловище значительно отличаются от плоскостей в голове, то есть от вертикальных плоскостей, расположенных под прямым углом к орбитомеатальной области (рисунок 1–13B).

Вышеупомянутые различия важны при обсуждении визуализации пренатального мозга. Возникает дополнительная сложность, поскольку многие плоскости, используемые при пренатальном ультразвуковом исследовании, являются наклонными, как будет объяснено в главе 2.